Introducción
Los hongos del género Aspergillus son microorganismos ubicuos, presentes en el aire, el suelo y la materia orgánica en descomposición, que incluyen más de 250 especies. Aunque algunos de ellos tienen aplicaciones industriales, como la producción de alimentos fermentados o enzimas, otros son una amenaza significativa para la salud humana, animal y vegetal, debido a la producción de micotoxinas (Klich, 2007).
Estos hongos son los principales productores de aflatoxinas, micotoxinas altamente tóxicas que se generan bajo ciertas condiciones ambientales, y que se relacionan con múltiples problemas en la cadena alimentaria global. Con el cambio climático intensificando las condiciones favorables para la proliferación de los hongos del género Aspergillus, la regulación y control de estas toxinas se vuelve cada vez más crucial.
Características morfológicas
Los hongos Aspergillus son hongos filamentosos caracterizados por su capacidad de reproducirse de manera asexual mediante la formación de conidios. Su estructura morfológica se distingue por una arquitectura especializada que facilita la dispersión eficiente de sus esporas. Se detallan las diferentes partes en la Imagen 1.
Imagen 1. A) Imagen microscopio Aspergillus (Pickova et al., 2021).
B) Morfología Aspergillus (Klich, 2009).
Conidióforos:
Los conidióforos son estructuras alargadas y erectas que emergen de células pie (células basales). Estas estructuras actúan como soporte para las demás partes del aparato conidial y presentan un estípite rígido y liso o rugoso, dependiendo de la especie. Su longitud y grosor pueden variar entre especies, pero siempre termina en una vesícula característica.
Vesícula:
La vesícula es una estructura globosa o claviforme ubicada en el ápice del conidióforo. En ella se insertan las fiálides y, en algunas especies, también las métulas. Su tamaño y forma son características taxonómicas importantes para la identificación del hongo.
Métulas y Fiálides:
- Métulas: Son células alargadas y cónicas que se disponen de manera radial alrededor de la vesícula en especies con una organización biseriada. Estas estructuras sirven como base para las fiálides.
- Fiálides: Son estructuras especializadas que se originan directamente en la vesícula (en especies uniseriadas) o sobre las métulas (en especies biseriadas). Las fiálides son responsables de la producción de conidios mediante un mecanismo de gemación repetitiva.
Conidios:
Los conidios son estructuras asexuales esféricas o subesféricas que se disponen en cadenas basípetas (las esporas más jóvenes se forman en la base de la cadena). Son de textura lisa o rugosa, dependiendo de la especie, y contienen melanina, lo que les confiere resistencia frente a condiciones ambientales adversas. Son las unidades de dispersión del hongo.
Células basales o pie:
Las células basales o pie son la base del conidióforo y anclan la estructura en el sustrato. Su forma y tamaño contribuyen al soporte del aparato conidial (Klich, 2007).
Las micotoxinas producidas por Aspergillus
Dentro del género de Aspergillus hay especies altamente productoras de micotoxinas, entre las cuales destacan Aspergillus flavus y Aspergillus parasiticus. Estas toxinas no tienen una función clara en el crecimiento o desarrollo del hongo, lo que las clasifica como metabolitos secundarios. Se cree que su síntesis se produce en determinadas condiciones, con fines de defensa o protección, como respuesta a condiciones de estrés ambiental (Suárez et al., 2013). También se ha sugerido que estas toxinas ayudan a los hongos a colonizar tejidos vegetales debilitados o dañados, favoreciendo su supervivencia (Varga et al., 2003).
Entre las micotoxinas más peligrosas que puede producir el género Aspergillus están las aflatoxinas, las cuales se consideran potentes carcinógenos que pueden contaminar cultivos como el maíz, el trigo y el arroz.
Estas micotoxinas son las que presentan una mayor regulación, habiendo sido relacionadas históricamente con grandes contaminaciones que han desembocado en numerosas muertes. Uno de los primeros casos se dio en 1961 en una granja avícola en Londres, donde un total de 100.000 pavos murieron debido a la denominada enfermedad “X” de los pavos, tras ser alimentados con harina de cacahuete brasileña contaminada por aflatoxinas (Blount et al., 1961).
Además de las aflatoxinas, se ha demostrado que el género Aspergillus es capaz de generar otras micotoxinas, tal y como se puede observar en la siguiente tabla (Ráduly et al., 2020).
| Especie de Aspergillus | Aflatoxinas | Ocratoxina | Citrinina | Patulina | Ácido ciclopiazónico | Aflatrem | Terrein |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| A. alliaceus | X | ||||||
| A. arachidicola | X | ||||||
| A. arachidicola sp. nov | X | ||||||
| A. bombycis | X | ||||||
| A. carbonarius | X | ||||||
| A. flavus | X | X | X | ||||
| A. korhogoensis | X | ||||||
| A. minisclerotigenes sp. nov. | X | X | |||||
| A. niger | X | ||||||
| A. nomius | X | ||||||
| A. novoparasiticus | X | ||||||
| A. ochraceus | X | ||||||
| A. parasiticus | X | ||||||
| A. pseudotamarii | X | ||||||
| A. rambellii | X | ||||||
| A. terreus | X | X | X | X | |||
| A. toxicarus | X |
Tabla 1. Especies de Aspergillus y micotoxinas producidas.
Cabe destacar que dentro de las aflatoxinas destacan principalmente las aflatoxinas B1, B2, G1 y G2 en los cultivos y M1 en leche. Las nomenclaturas de B o G corresponden a la fluorescencia que procede de la molécula B= Blue y G= Green (Imagen 2). En el caso de la aflatoxina M1, se trata de un metabolito obtenido tras la biotransformación de la aflatoxina B1, que se caracteriza por su acumulación en la leche.
Imagen 2. Fluorescencia emitida por las aflatoxinas presentes en maíz contaminado con Aspergillus.
Efectos de las micotoxinas en los cultivos y la salud pública
Desde el punto de vista agrícola, las infecciones por Aspergillus pueden provocar pérdidas económicas sustanciales. Por ejemplo, las infecciones por Aspergillus flavus pueden disminuir el rendimiento total de los cultivos entre un 10 y un 30 % (Ramírez-Camejo et al., 2012). La contaminación de los cultivos ocurre principalmente en condiciones cálidas y húmedas, lo que degrada la calidad y la cantidad de la producción. Además, los alimentos contaminados con micotoxinas a menudo deben ser destruidos, aumentando aún más los costos para los productores.
Las micotoxinas de Aspergillus no solo afectan a la calidad de los alimentos, sino que también representan un riesgo para la salud animal y humana. En el ganado, el consumo de alimentos contaminados con micotoxinas puede causar enfermedades hepáticas, inmunosupresión y problemas reproductivos, lo que a su vez afecta al rendimiento animal. En los humanos, la exposición a aflatoxinas se ha relacionado con enfermedades graves como el cáncer de hígado, y su presencia en los alimentos puede causar intoxicaciones alimentarias agudas.
El impacto del cambio climático en la producción de micotoxinas
El cambio climático está alterando los patrones de temperatura y precipitación en todo el mundo, creando condiciones más propicias para la proliferación de hongos productores de micotoxinas, como las especies del género Aspergillus. Las sequías, las olas de calor y los cambios en las estaciones de cultivo afectan directamente a la vulnerabilidad de los cultivos, lo que puede favorecer la infección por hongos y, en consecuencia, la producción de micotoxinas.
Las temperaturas más altas y el aumento de la humedad proporcionan un entorno óptimo para el crecimiento de Aspergillus y la síntesis de micotoxinas. Estudios recientes han mostrado un incremento en los niveles de aflatoxinas en regiones donde antes no eran una preocupación, lo que podría deberse a la expansión de las zonas climáticas donde estos hongos pueden prosperar. Por ejemplo, algunos países europeos, tradicionalmente libres de aflatoxinas, están comenzando a enfrentar problemas con estas toxinas debido al aumento de las temperaturas. Imagen 3. (Battilani et al., 2016).
Imagen 3. Mapas de riesgo de contaminación por aflatoxinas en maíz durante la cosecha en 3 escenarios climáticos diferentes: actual, +2 °C, +5 °C (Battilani et al., 2016).
Vías metabólicas y síntesis de aflatoxinas
Las aflatoxinas son compuestos bisfuranocumarínicos producidos por más de 16 especies de hongos del género Aspergillus. Las aflatoxinas de la serie B (AFB1 y AFB2) y de la serie G (AFG1 y AFG2) son las más reconocidas, debido a su toxicidad y prevalencia. Su biosíntesis es un proceso altamente regulado que involucra tres grupos de genes según su etapa en la vía metabólica:
- Genes de la vía temprana: aflA, aflB, aflC, hypC y aflD, que inician la conversión de hexanoato a ácido norsolorínico.
- Genes de la vía intermedia: aflG, aflH, aflK, aflV y aflW, que son responsables de convertir intermediarios, como averufina, en precursores como el versiconal hemiacetal acetato (VHA).
- Genes de la vía tardía: aflP, aflQ, hypB y otros, que catalizan las transformaciones finales hacia AFB1, AFB2, AFG1 y AFG2. El gen regulador aflR controla la expresión de muchos genes de la vía, mientras que aflS actúa como coactivador en las primeras etapas de la biosíntesis.
En cuanto a las diferencias específicas y factores ambientales:
- Aspergillus flavus produce principalmente aflatoxinas de tipo B (AFB1 y AFB2), mientras que Aspergillus parasiticus produce tanto aflatoxinas de tipo B como de tipo G.
- La incapacidad de Aspergillus flavus para sintetizar aflatoxinas G se debe a una deleción en los genes aflF y aflU. Sin embargo, se han identificado nuevas cepas de Aspergillus flavus que son capaces de producir las cuatro aflatoxinas.
- La producción de aflatoxinas está influenciada por factores ambientales y puede variar según la especie y las condiciones del entorno. Este conocimiento sobre las vías biosintéticas y la regulación genética permite desarrollar estrategias para mitigar la producción de aflatoxinas, así como para entender mejor la diversidad metabólica en especies micotoxigénicas.
Este resumen recoge los aspectos clave de la biosíntesis y regulación de las aflatoxinas en especies del género Aspergillus (Kolawole et al., 2021):
Imagen 4. A) Agrupación de genes biosintéticos de aflatoxinas en especies de Aspergillus. Las flechas indican la dirección de la transcripción genética, y los genes que regulan el agrupamiento están marcados con una flecha dorada.
B) Propuesta de la vía biosintética de las aflatoxinas.
(Ehrlich et al., 2004; Skory et al., 1992; Yu et al., 2004).
Regulación y estrategias para mitigar el riesgo
La regulación de las micotoxinas es fundamental para garantizar la seguridad alimentaria y proteger la salud pública. En muchos países, existen límites estrictos para la concentración de micotoxinas permitida en los alimentos y piensos. Por ejemplo, la Unión Europea ha establecido normas para el nivel máximo de aflatoxinas permitido en productos agrícolas, tanto para el consumo humano como para el uso en la alimentación animal.
Dado su potencial tóxico, actualmente los límites legales establecidos para la AFB1, una de las aflatoxinas más reconocidas, está regulada por el Reglamento (UE) n.º 574/2011 de la Comisión, que modifica el Anexo I de la Directiva 2002/32/CE.
| Materia prima/piensos | Límite legal (ppb) referido a alimentos con una humedad de 12% |
|---|---|
| Todas las materias primas para nutrición animal | 20 |
| Piensos compuestos para bovinos, ovinos y caprinos (excepto los animales de producción lechera y terneros y corderos) | 20 |
| Piensos completos para ganado lechero | 5 |
| Piensos completos para terneros y corderos | 10 |
| Piensos compuestos para cerdos, aves de corral (excepto animales jóvenes) | 20 |
| Otros piensos completos | 10 |
| Otros piensos complementarios | 5 |
Tabla 2. Límites legales establecidos de AFB1.
Sin embargo, a medida que el cambio climático aumenta la prevalencia de micotoxinas, la regulación actual puede quedarse obsoleta. Se requiere un enfoque global que contemple la vigilancia activa de las condiciones ambientales y la presencia de micotoxinas en los cultivos.
Conclusión
Los hongos del género Aspergillus y su capacidad para producir micotoxinas representan una amenaza creciente en el contexto del cambio climático. El calentamiento global está creando condiciones más favorables para la proliferación de estos hongos, lo que pone en riesgo la seguridad alimentaria y la salud humana y animal.
Para mitigar este riesgo, es fundamental reforzar la regulación, fomentar la investigación, adoptar estrategias de adaptación que permitan proteger los cultivos de las infecciones por Aspergillus y limitar la exposición a micotoxinas. Entre las medidas preventivas, destacan las buenas prácticas agrícolas, el manejo adecuado en el almacenamiento, la ventilación de los granos y el control de plagas. Estas acciones pueden reducir significativamente la incidencia de micotoxinas en los alimentos para animales.
